Quá trình phiên mã diễn ra ở đâu
Phiên mã nhân thực là quá trình tổng hợp RNA ở sinh vật nhân thực.[1][2][3] Khái niệm này dịch từ thuật ngữ tiếng Anh: eukaryotic transcription (phiên âm Quốc tế: /juːˈkærioʊt trænˈskrɪpʃən/) dùng để chỉ sự tổng hợp RNA dựa trên khuôn mẫu của DNA, diễn ra trong tế bào của sinh vật có nhân hoàn chỉnh hay sinh vật nhân thực (eukaryotes).[4], [5] Đây là tên gọi tắt, thường dùng cho quá trình phiên mã xảy ra ở nhóm các sinh vật nhân thực. Vì những sinh vật nhân thực (gồm cả con người) có tế bào với nhân hoàn chỉnh, được bao bọc bởi màng nhân, tế bào lại được chuyên hoá cao, nên quá trình này phức tạp hơn hẳn phiên mã ở nhân sơ (xem ở trang Phiên mã). Thêm vào đó, phiên mã diễn ra trên DNA khuôn, mà DNA này lại nằm trong bào quan đặc biệt gọi là nhiễm sắc thể có cấu trúc phức tạp, nên quá trình chỉ diễn ra khi trước đó (vào giai đoạn chuẩn bị) có sự tháo xoắn nhiễm sắc thể, tháo xoắn DNA và dãn xoắn-tách mạch gen khuôn mẫu, nghĩa là liên quan cả đến điều hoà gen. Ngoài ra, sau khi RNA đã được tổng hợp ra thì còn phải qua quá trình chế biến mới thành sản phẩm có chức năng sinh học hoàn chỉnh.
Hình 2: Sơ đồ tập hợp các yếu tố phiên mã của Pol II, trong đó phức hợp trợ giúp gọi chung là Protein (màu xanh lơ).
• Pol I (RNA pôlymêraza 1) xúc tác phiên mã của tất cả các gen mã hoá RNA ribôxôm (rRNA) ngoại trừ 5S. Những gen rRNA này được tổ chức thành một đơn vị phiên mã duy nhất và được phiên thành một dãy liên tục. Phân tử sơ khai sau đó được xử lý thành ba loại: 18S, 5,8S và 28S. Sự phiên mã gen rRNA diễn ra trong hạch nhân (nucleolus hay nhân con) từ đó kết hợp với các prôtêin để hình thành các ribôxôm.[10], [11] • Pol II (RNA pôlymêraza 2 - hình 2) có vai trò chính trong xúc tác phiên mã hàng ngàn gen mã hóa prôtêin thành RNA thông tin.[9] • Pol III (RNA pôlymêraza 3) xúc tác phiên mã một số lượng nhất định các gen mã hóa RNA vận chuyển (tRNA). Pol III còn xúc tác tổng hợp RNA không mã hóa kích thước nhỏ khác như rRNA 5S, SNRNA, SRP RNA, RNA ribonuclease.[12]
Hình 3: Một số kiểu phiên mã và sự "xuất khẩu" sản phẩm qua lỗ nhân.
Như trên đã nói: Ở nhân sơ, phiên mã do chỉ một loại enzym đảm nhiệm gọi là RNA pôlymêraza. Enzym này có khả năng khởi động phiên mã ngay, sau khi nó gắn tại một điểm của gen gọi là vùng khởi động (promoter). Nhưng ở nhân thực, phải có thêm một bước nữa tiến hành trước, trong đó enzym này chỉ có thể gắn với promoter với sự trợ giúp của phức hợp prôtêin đặc trưng gọi là các yếu tố phiên mã hay phức hợp trợ giúp phiên mã (hình 2). Phức hợp này là một phần không thể thiếu của bộ máy phiên mã cho bất kỳ gen nào trong tế bào nhân thực. Bước chuẩn bị này là giai đoạn chuẩn bị cho khởi đầu phiên mã, nên gọi là tiền khởi đầu (pre-initiation).[13] Chi tiết về phức hợp này xem ở trang Phức hợp tiền khởi đầu phiên mã (Transcription preinitiation complex).
Tiền khởi đầu phiên mã
Diễn biến phiên mã1) Giai đoạn khởi đầu (initiation)Khi "bóng phiên mã" tương tác với Pol II (bước 8 ở trên) thì cũng là giai đoạn khởi đầu phiên mã được tiến hành. Lúc này hình thành trong "bụng" của Pol II một cấu trúc "phân tử lai" tạm thời xuất hiện: DNA-RNA, từ đó các ribônuclêôtit được lắp vào khuôn theo nguyên tắc bổ sung (A-U, G-X). Rồi giai đoạn kéo dài diễn ra ngay.[3][17][18] 2) Giai đoạn kéo dài (elongation)
3) Giai đoạn kết thúc (termination)
Bởi vì gen cấu trúc của nhân thực gồm nhiều đoạn êxôn (có mã) lẫn với cả intrôn (không mã), nên quá trình phiên mã nhân thực kết thúc mà mới chỉ tạo ra RNA sơ khai (hay tiền RNA - primordial RNA) chưa có chức năng sinh học. Do đó, sản phẩm sơ khai này còn phải qua quá trình chế biến hay xử lý (RNA processing) mới tạo nên RNA trưởng thành. Quá trình chế biến RNA được phát hiện khoảng từ năm 1977-1978. Quá trình này còn được gọi là xử lý RNA, gồm 3 biến đổi chính:
Xem chi tiết hơn ở trang Xử lý RNA.
Lấy từ “https://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=Phiên_mã_nhân_thực&oldid=68194969” |