Moocgan đã tiến hành thí nghiệm như thế nào để tìm ra hiện tượng di truyền liên kết

Di truyền liên kết hoàn toàn áp dụng cho trường hợp không xuất hiện hiện tượng hoán vị gen [gen không đổi chỗ cho nhau trong quá trình phát sinh giao tử].

Thí nghiệm của MorganSửa đổi

Ở ruồi giấm, người ta phát hiện đột biến về màu thân và chiều dài cánh: trong đó kiểu dại là thân xám bị đột biến thành thân đen, kiểu dại là cánh dài bị đột biến thì cánh cụt. Quy ước allele b [black] quy định thân xám trội hoàn toàn so với allele b+ quy định thân đen, allele vg [vestigal] quy định cánh dài trội hoàn toàn so với allele vg+ quy định cánh cụt. Sự biểu hiện của hai gen trên không phụ thuộc vào môi trường [độ thấm là 100%].

Cách tiến hànhSửa đổi

Morgan tiến hành lai ruồi giấm cái thân xám, cánh dài thuần chủng với ruồi giấm đực thân đen, cánh cụt thuần chủng thì F1 thu được hoàn toàn ruồi thân xám, cánh dài. Lấy ruồi cái F1 thân xám, cánh dài lai phân tích thì đời con Fa phân ly theo tỉ lệ 1 thân xám, cánh dài: 1 thân đen, cánh cụt, xem như tần số đột biến là 0.

Lí luậnSửa đổi

Giả sử hai gen quy định màu thân, độ dài cánh tuân theo quy luật phân ly độc lập của Mendel, ta có sơ đồ lai như sau

bb vgvg

b+b+ vg+vg+

Tuy nhiên, thực nghiệm lại cho thấy rằng Fa chỉ phân ly theo tỉ lệ 1 thân xám, cánh dài: 1 thân đen, cánh cụt. Vậy chắc chắn sự di truyền của màu thân và chiều dài cánh không tuân theo quy luật phân ly độc lập của Mendel. Sau khi nghiên cứu, Morgan đã đưa kết luận rằng: hai gen quy định màu thân, chiều dài cánh có locus gen nằm trên cùng một NST nên không thể phân ly độc lập như quan niệm của Mendel. Ông biểu diễn kiểu gen của ruồi [P] thân xám, cánh dài và thân đen, cánh cụt: b v g b v g {\displaystyle {\operatorname {b\ vg} \! \over \operatorname {b\ vg} }} và b + v g + b + v g + {\displaystyle {\operatorname {b^{+}\ vg^{+}} \! \over \operatorname {b^{+}\ vg^{+}} }} [dấu gạch ngang để thể hiện rằng hai gen b và vg cùng nằm trên một NST]. Ta có sơ đồ lai ruồi giấm theo quy luật di truyền liên kết:

b v g b v g {\displaystyle {\operatorname {b\ vg} \! \over \operatorname {b\ vg} }}

b + v g + b + v g + {\displaystyle {\operatorname {b^{+}\ vg^{+}} \! \over \operatorname {b^{+}\ vg^{+}} }}

Thomas Hunt Morgan tốt nghiệp đại học University of Kentucky vào loại xuất sắc khi mới có 20 tuổi [năm 1886].[3] Năm 24 tuổi [1890], Morgan được nhận bằng tiến sĩ tại Johns Hopkins University,[3] và năm sau đã được phong phó giáo sư [Associate Professor].[3] Ông là một nhà phôi học, giảng dạy tại trường Đại học Columbia. Ông quyết định nghiên cứu di truyền học, khi đó ngành khoa học này còn non trẻ.

Lúc đầu, Morgan không tán thành các quy luật di truyền mà Gregor Mendel đã xây dựng và thuyết di truyền nhiễm sắc thể. Ông dự trù kinh phí xin tiến hành thí nghiệm lai ở thỏ, nhưng không được chấp nhận vì kinh phí quá lớn. Sau đó, ông đã chọn được một đối tượng độc đáo và thuận lợi cho nghiên cứu là ruồi giấm. Phòng thí nghiệm của Morgan về sau được gọi là "phòng thí nghiệm ruồi". Tham gia nghiên cứu cùng ông có ba học trò Alfred Sturtevant, Hermann Muller và Calvin Bridges. Nhóm nghiên cứu này đã chứng minh các nhân tố di truyền của Mendel nằm trên nhiễm sắc thể và hoàn chỉnh thuyết di truyền nhiễm sắc thể. Thuyết di truyền nhiễm sắc thể xác nhận tính đúng đắn của thuyết di truyền về gene [nhân tố di truyền], cho thấy các gene phân bố theo chiều dọc nhiễm sắc thể tạo thành nhóm liên kết.

Liên kết geneSửa đổi

Khi cho lai ruồi cái có tính trạng trội [thân xám, cánh dài] với ruồi đực có tính trạng lặn [thân đen, cánh cụt], Thomas Hunt Morgan đã thu được toàn bộ ở đời con thứ nhất thân xám cánh dài. Lai tiếp ở đời này thụ tinh với nhau [lần này con đực là thân xám cánh dài], Morgan thu được kết quả là 2 kiểu hình thân xám, cánh dài và thân đen, cánh cụt với tỉ lệ 1:1. Ông đã giải thích rằng các gene cùng trên một nhiễm sắc thể đã di truyền cùng nhau. Hiện tượng đó được gọi là liên kết gene.

Hoán vị geneSửa đổi

Tiếp tục thí nghiệm trên ruồi giấm với giống cái có tính trạng trội và giống đực có tính trạng lặn, Morgan thu được ở đời con thứ nhất kết quả như trên. Tiếp theo, ông cho đảo ngược vị trí của các đời con thứ nhất và lai, tức là ông cho con cái tiếp tục là thân xám cánh dài và con đực là thân đen, cánh cụt [khác với thí nghiệm trên], ông thu được tỉ lệ kiểu hình là 41% thân xám; 41% thân đen, cánh cụt; 9% thân xám, cánh cụt; 9% thân đen, cánh dài. Để giải thích vấn đề, Morgan đã cho rằng các gene quy định màu thân và hình dạng cánh đều nằm trên một nhiễm sắc thể. Do vậy, trong quá trình giảm phân, chúng thường đi cùng nhau [giống như liên kết gene]. Vì vậy, đời con có kiểu hình phần lớn giống bố hoặc giống mẹ. Tuy nhiên, trong quá trình giảm phân hình thành giao tử cái, ở một số tế bào, khi các nhiễm sắc thể tương đồng tiếp hợp với nhau, chúng có sự trao đổi đoạn nhiễm sắc thể [được gọi là trao đổi chéo]. Kết quả là các gene có thể đổi vị trí cho nhau, từ đó các tổ hợp gene mới xuất hiện. Đó chính là hiện tượng hoán vị gene.

Di truyền với gene nằm trên nhiễm sắc thể X không alen trên YSửa đổi

Trong khi làm thí nghiệm ở ruồi giấm, Morgan tình cờ phát hiện thấy một số ruồi đực mắt trắng.[4] Ông đã làm 1 thí nghiệm sau:

Morgan giải thích rằng: gene quy định màu mắt chỉ có trên nhiễm sắc thể X mà không có trên nhiễm sắc thể Y. Vì vậy, cá thể có kiểu gene XY [con đực], chỉ cần 1 alen lặn trên X đã biểu hiện ra kiểu hình.